Лимбическая система что это такое


Лимбическая система и Неокортекс головного мозга - строение и функции

В этой статье поговорим о лимбической системе, неокортексе их истории возникновении и основных функциях.

Лимбическая система

Лимбическая система головного мозга – это совокупность сложных нейрорегуляторных структур головного мозга. Эта система не ограничивается лишь несколькими функциями – она выполняет огромный ряд важнейших для человека задач. Предназначение лимбуса – регуляция высших психических функций и особых процессов высшей нервной деятельности, начиная от простого обаяния и бодрствования и заканчивая культурными эмоциями, памятью и сном.

История возникновения

Лимбическая система мозга образовалось за долго до того, как начал образовываться неокортекс. Это древнейшая гормонально-инстинктивная структура мозга, которая отвечает за выживание субъекта. За длительную эволюцию можно сформировать 3 основных цели системы для выживания:

  • Доминантность – проявление превосходства по самым разными параметрам
  • Еда – питание субъекта
  • Размножение – перенос своего генома в следующие поколение

Т.к. человек имеет животные корни, в мозгу человека присутствует лимбическая система. Изначально Человек Разумный обладал лишь аффектами, влияющие на физиологическое состояние тела. Со временем формировалось общение по типу крика (вокализация). Особи, умевшие передать свое состояние с помощью эмоций, выживали. С течением времени все больше формировалось эмоциональное восприятие действительности. Такое эволюционное наслоение позволяло людям объединяться в группы, группы в племена, племена в расселение, а последние в целые народы. Впервые же лимбическую систему открыл американский исследователь Пауль Мак-Лин еще в 1952 году.

Строение системы

Анатомически лимбус включает области палеокортекса (древняя кора), архикортекса (старая кора), часть неокортекса (новая кора) и некоторые структуры подкорки (хвостатое ядро, миндалевидное тело, бледный шар). Перечисленные названия различных видов коры обозначает их формирование в указанное время эволюции.

Масса специалистов в области нейробиологии занимались вопросом о том, какие структуры относятся к лимбической системе. Последняя включает в себя множество структур:

Корковые структуры:

  • поясная извилина;
  • гиппокамп;
  • ленточная извилина;
  • парагиппокампальная извилина;
  • зубчатая извилина.

Подкорковые структуры:

  • миндалевидное тело;
  • ядра прозрачной перегородки;
  • сосцевидные тельца;
  • центральное серое вещество водопровода мозга;
  • обонятельная луковица, треугольник и обонятельный тракт;
  • передние и медиальные ядра зрительного бугорка;
  • ядра поводка;
  • ядро среднего мозга;
  • коллекторная система проводящих путей, обеспечивающие связи между структурами висцерального мозга.

Кроме того, система тесно связана с системой ретикулярной формации (структура, отвечающая за активацию мозга и состояние бодрствования). Схема анатомии лимбического комплекса упирается в постепенном наслоении одной части на другую. Так, сверху лежит поясная извилина, и далее по нисходящей:

  • мозолистое тело;
  • свод;
  • мамиллярное тело;
  • миндалина;
  • гиппокамп.

Отличительной чертой висцерального мозга является его богатая связь с прочими структурами, состоящих из сложных путей и двухсторонних связей. Такая разветвленная система веток образует комплекс замкнутых кругов, что создает условия для продолжительного циркулирования возбуждения в лимбусе.

Функционал лимбической системы

Висцеральный мозг активно получает и обрабатывает информацию из окружающего мира. За что отвечает лимбическая система? Лимбус – одна из тех структур, работающая в режиме реального времени, позволяя организму эффективно приспосабливаться к условиям внешней среды.

Лимбическая система человека в мозге выполняет следующую функцию:

  • Формирование эмоций, чувств и переживаний. Сквозь призму эмоций человек субъективно оценивает предметы и явление окружающей среды.
  • Память. Эта функция осуществляется гипокампом, располагающийся в структуре лимбической системы. Мнестические процессы обеспечиваются процессами реверберации – кругового движения возбуждения в закрытых нейронных цепях морского коня.
  • Выбор и коррекция модели подходящего поведения.
  • Обучение, переобучение, страх и агрессия;
  • Выработка пространственных навыков.
  • Оборонительное и поведение поиска пищи.
  • Выразительность речи.
  • Приобретение и поддержание различных фобий.
  • Работа обонятельной системы.
  • Реакция осторожности, приготовление к действию.
  • Регуляция полового и социального поведения. Существует понятие эмоционального интеллекта – способности распознавать эмоции окружающих людей.

При выражении эмоций возникает реакция, которая проявляется в виде: изменения артериального давления, кожной температуры, частоты дыхания, реакция зрачков, потоотделение, реакция гормональных механизмов и многое другое.

Возможно, среди женщин бытует вопрос о том, как включить лимбическую систему у мужчин. Однако ответ прост: никак. У всех мужчин лимбус работает в полной мере (за исключением больных). Это обосновывается эволюционными процессами, когда женщина почти во всех временных периодах истории занималась воспитанием ребенка, что включает глубокую эмоциональную отдачу, и, следовательно, глубокое развитие эмоционального мозга. К сожалению, мужчинам уже не достичь развития лимбуса уровня женщины.

Развитие лимбической системы у грудничка во многом зависит от типа воспитания и в целом отношения к нему. Строгий взгляд и холодная улыбка не способствуют развитию лимбического комплекса, в отличии от крепких объятий и искренней улыбки.

Взаимодействие с неокортексом

Неокортекс и лимбическая система крепко связаны между собой множеством проводящих путей. Благодаря такому объединению, эти две структуры составляют одно целое психической сферы человека: они соединяют умственную составляющую с эмоциональной. Новая кора выступает в качестве регулятора животных инстинктов: прежде, чем совершить какое-либо действие, спонтанно вызванное эмоциями, человеческая мысль, как правило, проходит ряд культурных и моральных инспекций. Кроме контроля эмоций, неокортекс оказывает вспомогательное действие. Чувство голода возникает в глубинах лимбической системы, а уже высшие корковые центры, регулирующие поведение, осуществляют поиск пищи.

Такие структуры мозга не обошел в своё время и отец психоанализа Зигмунд Фрейд. Психолог утверждал, что всякий невроз образуется под гнетом подавления сексуальных и агрессивных инстинктов. Конечно, во времена его работы еще не было данных о лимбусе, но великий ученый догадывался о подобных устройствах мозга. Так, чем больше культурных и моральных наслоений (супер Эго – неокортекс) было у индивида, тем больше у него подавляются первичные животные инстинкты (Ид – лимбическая система).

Нарушения и их последствия

Исходя из того, что лимбическая система отвечает за множество функций, это самое множество может поддаваться различным повреждениям. Лимбус, как и другие структуры головного мозга, может подвергаться травмам и другим вредительным факторам, к числу которых относятся и опухоли с кровоизлияниями.

Синдромы поражения лимбической системы богаты на количество, основные из них таковы:

Деменция – слабоумие. Развитие таких болезней, как Альцгеймера и синдром Пика связывают с атрофией систем лимбического комплекса, а особенно в локализации гиппокампа.

Эпилепсия. Органические нарушения гиппокампа ведут к развитию падучей болезни.

Патологическая тревожность и фобии. Нарушение деятельности миндалины ведет к медиаторному дисбалансу, что, в свою очередь, сопровождается расстройством эмоций, в число которых входит тревожность. Фобия же – иррациональный страх по отношению к безобидному предмету. Кроме того, дисбаланс нейромедиаторов провоцирует депрессию и манию.

Аутизм. В своей сути, аутизм – глубокая и серьезная дезадаптация в обществе. Неспособность лимбической системы распознавать эмоции других людей ведет к тяжелым последствиям. Ретикулярная формация (или сетчатое образование) – неспецифическая формация лимбической системы, отвечающая за активацию сознания. После глубокого сна люди просыпаются благодаря работе этой структуре. В случаях её повреждения человеческий мозг подвергается различным расстройствам выключение сознания, среди которых абсанс и синкопе.

Неокортекс

Новая кора – часть мозга, присущая высшим млекопитающим. Зачатки неокортекса также наблюдаются у низших животных, сосущих молоко, однако они не достигают высокого развития. У человека изокортекс – львиная часть общей коры головного мозга, имеющая толщину в среднем до 4 миллиметров. Площадь неокортекса достигает 220 тысяч кв. мм.

История возникновения

В данный момент неокортекс – высшая ступень эволюции человека. Первые проявления новой коры ученым удалось изучить у представителей рептилий. Последними животными, не имеющие новой коры в цепочке развития, оказались птицы. И лишь развитой нейронной системой обладает человек.

Эволюция – сложный и длинный процесс. Каждый вид существ проходит суровый эволюционный процесс. Если вид животного не смог адаптироваться под изменчивую внешнюю среду – вид терял свое существование. Почему же человек смог адаптироваться и выжить по сей день ?

Находясь в благоприятных условиях проживания (теплый климат и белковая еда), потомкам человека (до Неандертальцев) не оставалось ничего, как питаться и размножаться ( благодаря развитой лимбической системе). Из-за этого масса мозга, по меркам длительности эволюции, набрала критическую массу за небольшой период времени (несколько миллионов лет). Кстати, масса мозга в те времена была на 20% больше, чем у современного человека.

Однако, всему хорошему рано или поздно приходит конец. Со сменой климата, потомкам нужно было менять место жительство, а с ним и начинать искать еду. Имея огромный мозг, потомки начали применять его для поиска пищи, а далее и для социального вовлечения, т.к. выяснилось, что объединяясь в группы по определенным критериям поведения – выживать было легче. К примеру, в группе, где каждый делился пищей с другими членами группы имела больше шансов на выживание (Кто-то хорошо собирал ягоды, а кто-то охотился и тд).

С этого момента началась отдельная эволюция по мозгу, отдельная от эволюции всего тела. С тех времен внешний вид человека не сильно поменялся, но состав мозгов отличается кардинально.

Из чего состоит

Новая кора больших полушарий – это скопление нервных клеток, образующих комплексное серое вещество. Анатомически разделяют 4 типа коры, в зависимости от её локализации – теменная, затылочная, лобная, височная. Гистологически же кора состоит из шести шаров клеток:

  • Молекулярный шар;
  • наружный зернистый;
  • пирамидные нейроны;
  • внутренний зернистый;
  • ганглионарный слой;
  • мульиформные клетки.

Какие функции выполняет

Новая кора головного мозга человека классифицируется по трем функциональным зонам:

  • Сенсорная. Эта зона отвечает за высшую обработку полученных раздражителей из внешней среды. Так, лед становится холодным тогда, когда информация о температуре поступает в теменную область – на пальце же холода нет, а есть только электрический импульс.
  • Ассоциативная зона. Эта область коры отвечает за информационную связь между моторной корой и чувствительной.
  • Моторная зона. В этой части мозга формируются все сознательные движение. Кроме таких функций, новая кора обеспечивает высшую психическую деятельность: интеллект, речь, память и поведение.

Вывод

Подводя итог, можно выделить следующее:

  • Благодаря двум основным, принципиально разным, структурам мозга человек имеет двойственность сознания. Над каждым поступком в мозгу формируется две разные мысли:
    • “Хочу” – лимбическая система (инстинктивное поведение). Лимбическая система занимает 10% от всей массы мозга, малое энергопотребление
    • “Надо” – неокортекс (социальное поведение). Неокортекс занимает до 80% от всей массы мозга, высокое энергопотребление и ограниченная скорость метаболизма
Не нашли подходящий ответ?Найдите врача и задайте ему вопрос!

sortmozg.com

Лимбическая система

Лимбическая система — совокупность нервных структур и их связей, расположенных в медиобазальной части больших полушарий, участвующих в управлении вегетативными функциями и эмоциональным, инстинктивным поведением, а также оказывающих влияние на смену фаз сна и бодрствования.

К лимбической системе относится наиболее древняя часть коры головного мозга, расположенная на внутренней стороне больших полушарий. К ней относятся: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра, грушевидная извилина. Лимбические образования относятся к высшим интегративным центрам регуляции вегетативных функций организма. Нейроны лимбической системы получают импульсы с коры, подкорковых ядер, таламуса, гипоталамуса, ретикулярной формации и всех внутренних органов. Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Среди структур, ответственных за память и обучение, главную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность важна для перехода кратковременной памяти в долговременную. Лимбическая система участвует в афферентном синтезе, в контроле электрической активности мозга, регулирует процессы обмена веществ и обеспечивает ряд вегетативных реакций. Раздражение различных участков этой системы у животного сопровождается проявлениями оборонительного поведения и изменениями деятельности внутренних органов. Лимбическая система участвует и в формировании поведеческих реакций у животных. В ней находится корковый отдел обонятельного анализатора.

Структурно-функциональная организация лимбической системы

Большой круг Пейпеса:

  • гиппокамп;
  • свод;
  • мамиллярные тела;
  • мамиллярно-таламический пучок Викд'Азира;
  • таламус;
  • поясная извилина.

Малый круг Наута:

  • миндалина;
  • конечная полоска;
  • гипоталамус;
  • перегородка.

Лимбическая система и ее функции

Лимбическая система состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга. В названии (limbus — край) отражена особенность ее расположения в виде кольца между новой корой и конечной частью ствола мозга. К лимбической системе относят ряд функционально объединенных структур среднего, промежуточного и конечного мозга. Это поясная, парагиппокампальная и зубчатая извилины, гиппокамп, обонятельная луковица, обонятельный тракт и прилежащие участки коры. Кроме того, к лимбической системе относят миндалину, переднее и септальное таламические ядра, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 1).

Лимбическая система имеет множественные афферентные и эфферентные связи с другими структурами мозга. Ее структуры взаимодействуют друг с другом. Функции лимбической системы реализуются на основе протекающих в ней интегративных процессов. В то же время отдельным структурам лимбической системы присущи более или менее очерченные функции.

Рис. 1. Важнейшие связи между структурами лимбической системы и ствола мозга: а — круг Пайпеца, б — круг через миндалину; МТ — мамиллярные тела

Основные функции лимбической системы:

  • Эмоционально-мотивационное поведение (при страхе, агрессии, голоде, жажде), которое может сопровождаться эмоционально окрашенными двигательными реакциями
  • Участие в организации сложных форм поведения, таких как инстинкты (пищевые, половые, оборонительные)
  • Участие в ориентировочных рефлексах: реакция настороженности, внимания
  • Участие в формировании памяти и динамике обучения (выработка индивидуального поведенческого опыта)
  • Регуляция биологических ритмов, в частности смен фаз сна и бодрствования
  • Участие в поддержании гомеостаза путем регуляции вегетативных функций

Поясная извилина

Нейроны поясной извилины получают афферентные сигналы из ассоциативных областей лобной, теменной и височной коры. Аксоны ее эфферентных нейронов следуют к нейронам ассоциативной коры лобной доли, гипиокампа, септальных ядер, миндалины, которые связаны с гипоталамусом.

Одной из функций поясной извилины является ее участие в формировании поведенческих реакций. Так, при стимуляции ее передней части у животных возникает агрессивное поведение, а после двухстороннего удаления животные становятся тихими, покорными, асоциальными — теряют интерес к другим особям группы, не пытаясь устанавливать с ними контакт.

Поясная извилина может оказывать регуляторные влияния на функции внутренних органов и поперечно-полосатой мускулатуры. Ее электрическая стимуляция сопровождается уменьшением частоты дыхания, сокращений сердца, снижением давления крови, усилением моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, расширением зрачка, снижением тонуса мышц.

Не исключено, что влияния поясной извилины на поведение животных и функции внутренних органов являются непрямыми и опосредованы связями поясной извилины через кору лобной доли, гиппокамп, миндалину и септальные ядра с гипоталамусом и структурами ствола мозга.

Возможно, что поясная извилина имеет отношение к формированию болевых ощущений. У людей, которым по медицинским показаниям было проведено рассечение поясной извилины, уменьшалось чувство боли.

Установлено, что нейронные сети передней части поясной извилины участвуют в работе мозгового детектора ошибок. Его функцией является выявление ошибочных действий, ход выполнения которых отклоняется от программы их исполнения и действий, при завершении которых не были достигнуты параметры конечных результатов. Сигналы детектора ошибок используются для запуска механизмов коррекции ошибочных действий.

Миндалина

Миндалина расположена в височной доле мозга, и ее нейроны формируют несколько подгрупп ядер, нейроны которых взаимодействуют друг с другом и другими структурами мозга. Среди этих ядерных групп кортикомедиальная и базолатеральная подгруппы ядер.

Нейроны кортикомедиальных ядер миндалины получают афферентные сигналы от нейронов обонятельной луковицы, гипоталамуса, ядер таламуса, септальных ядер, вкусовых ядер промежуточного мозга и путей болевой чувствительности моста, по которым к нейронам миндалины поступают сигналы от больших рецептивных полей кожи и внутренних органов. С учетом этих связей предполагают, что кортикомедиальная группа ядер миндалин вовлечена в контроль осуществления вегетативных функций организма.

Нейроны базолатеральных ядер миндалины получают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, афферентные сигналы о смысловом (осознаваемом) содержании сигналов от префронтальной коры лобной доли, височной доли мозга и поясной извилины.

Нейроны базолатеральных ядер связаны с таламусом, префронтальной частью коры больших полушарий мозга и вентральной частью полосатого тела базальных ганглиев, поэтому предполагается, что ядра базолатеральной группы миндалин принимают участие в осуществлении функций лобной и височной долей мозга.

Нейроны миндалины посылают эфферентные сигналы по аксонам преимущественно к тем же структурам мозга, от которых они получили афферентные связи. Среди них гипоталамус, медиодорсальное ядро таламуса, префронтальная кора, зрительные области височной коры, гиппокамп, вентральная часть полосатого тела.

О характере функций, выполняемых миндалиной, судят но последствиям ее разрушения или по эффектам ее раздражения у высших животных. Так, двухстороннее разрушение миндалин у обезьян вызывает потерю агрессивности, снижение эмоций и защитных реакций. Обезьяны с удаленными миндалинами держатся в одиночестве, не стремятся вступать в контакт с другими животными. При заболеваниях миндалин наблюдается разобщение между эмоциями и эмоциональными реакциями. Больные могут испытывать и выражать большую обеспокоенность по какому-либо поводу, но в это время частота сокращений сердца, давление крови и другие вегетативные реакции у них не изменены. Предполагается, что удаление миндалин, сопровождаемое разрывом ее связей с корой, ведет к нарушению в коре процессов нормальной интеграции смысловой и эмоциональной составляющих эфферентных сигналов.

Электрическая стимуляция миндалин сопровождается развитием тревоги, галлюцинаций, переживанием ранее происходивших событий, а также реакциями СНС и АНС. Характер этих реакций зависит от локализации раздражения. При раздражении ядер корково-медиальной группы превалируют реакции со стороны органов пищеварения: саливация, жевательные движения, опорожнение кишечника, мочеиспускание, а при раздражении ядер базолатеральной группы — реакции настораживания, подъема головы, расширения зрачка, поиска. При сильном раздражении у животных могут развиться состояния ярости или, наоборот, испуга.

В формировании эмоций важная роль принадлежит наличию замкнутых кругов циркуляции нервных импульсов между образованиями лимбической системы. Особую роль в этом играет так называемый лимбический круг Пайпеца (гиппокамп — свод — гипоталамус — мамиллярные тела — таламус — поясная извилина — парагиппокампальная извилина — гиппокамп). Циркулирующие по этой круговой нейронной цепи потоки нервных импульсов иногда называют «потоком эмоций».

Другой круг (миндалина — гипоталамус — средний мозг — миндалина) важен в регуляции агрессивно-оборонительных, сексуальных и пищевых поведенческих реакций и эмоций.

Миндалины являются одной из структур ЦНС, на нейронах которой имеется наибольшая плотность рецепторов половых гормонов, что объясняет одно из изменений в поведении животных после двухстороннего разрушения миндалин — развитие гиперсексуальности.

Экспериментальные данные, полученные на животных, свидетельствуют о том, что одной из важных функций миндалин является их участие в установлении ассоциативных связей между характером раздражителя и его значимостью: ожидание удовольствия (награды) или наказания за выполненные действия. В реализации этой функции участвуют нейронные сети миндалин, вентральной части полосатого тела, таламуса и префронтальной коры.

Гиппокампальные структуры

Гиппокамп вместе с зубчатой извилиной (subiculun) и обонятельной корой образует единую функциональную гиппокампальную структуру лимбической системы, расположенную в медиальной части височной доли мозга. Между составляющими этой структуры имеются многочисленные двухсторонние связи.

Основные афферентные сигналы зубчатая извилина получает от обонятельной коры и посылает их в гиппокамп. В свою очередь обонятельная кора как главные ворота получения афферентных сигналов получает их от различных ассоциативных областей коры больших полушарий, гиппокампальной и поясной извилин. К гиппокампу поступают уже обработанные зрительные сигналы из внестриарных областей коры, слуховые — из височной доли, соматосенсорные — из постцентральной извилины и информация — из полисенсорных ассоциативных областей коры.

К гиппокампальным структурам поступают сигналы и из других областей мозга — ядер ствола, ядра шва, голубоватого пятна. Эти сигналы выполняют преимущественно модуляторную функцию по отношению к активности нейронов гиппокампа, приспосабливая ее к степени внимания и мотиваций, оказывающих решающее значение на процессы запоминания и обучения.

Эфферентные связи гиппокампа организованы так, что они следуют в основном в те области мозга, с которыми гиппокамп связан афферентными связями. Таким образом, эфферентные сигналы гиппокампа следуют главным образом к ассоциативным областям височной и лобной долей мозга. Для выполнения своих функций гиппокампальные структуры нуждаются в постоянном обмене информацией с корой и другими структурами мозга.

Одним из последствий двухстороннего заболевания медиальной части височной доли является развитие амнезии — потери памяти с последующим снижением интеллекта. При этом наиболее грубые нарушения памяти наблюдаются при повреждении всех гиппокампальных структур и менее выраженные — при повреждении только гиппокампа. Из этих наблюдений сделан вывод о том, что гиппокампальные структуры являются частью структур мозга, включая медиальный галамус, холинергические нейронные группы основания лобных долей, миндалины, играющих ключевое значение в механизмах памяти и обучения.

Особую роль в реализации гиппокампом механизмов памяти играет уникальное свойство его нейронов сохранять в течение длительного времени состояние возбуждения и синаптической передачи сигналов после их активации какими-либо воздействиями (это свойство называется посттетанической потенциацией). Посттетаническая потенциация, обеспечивающая длительное циркулирование информационных сигналов но замкнутым нейронным кругам лимбической системы, является одним из ключевых процессов в механизмах формирования долговременной памяти.

Гиппокампальные структуры играют важную роль в усвоении новой информации и сохранении ее в памяти. Информация о более ранних событиях сохраняется в памяти после повреждения этой структуры. При этом гиппокампальные структуры играют роль в механизмах декларативной или конкретной памяти на события и факты. К механизмам недекларативной памяти (память на навыки и лица) в большей степени причастны базальные ганглии, мозжечок, моторные области коры, височная кора.

Таким образом, структуры лимбической системы принимают участие в осуществлении таких сложных функций мозга как поведение, эмоции, обучение, память. Функции мозга организованы так, что чем сложнее функция, тем разветвленное нейронные сети, участвующие в ее организации. Из этого очевидно, что лимбическая система является лишь частью структур центральной нервной системы, имеющих значение в механизмах сложных функций мозга, и вносит свой вклад в их осуществление.

Так, в формировании эмоций как состояний, отражающих паше субъективное отношение к текущим или прошлым событиям, можно выделить психический (переживание), соматический (жестикуляция, мимика) и вегетативный (вегетативные реакции) компоненты. Степень проявления этих компонентов эмоций зависит от большей или меньшей вовлеченности в эмоциональные реакции структур мозга, при участии которых они реализуются. Это во многом определяется тем, какая группа ядер и структур лимбической системы активируется в наибольшей степени. Лимбическая система выступает в организации эмоций как своеобразный дирижер, усиливающий или ослабляющий выраженность того или иного компонента эмоциональной реакции.

Вовлечение в ответные реакции структур лимбической системы, связанных с корой больших полушарий, усиливает в них психический компонент эмоции, а вовлечение структур, связанных с гипоталамусом и самого гипоталамуса как части лимбической системы, усиливает вегетативный компонент эмоциональной реакции. В то же время функция лимбической системы в организации эмоций находится у человека под влиянием коры лобной доли мозга, которая оказывает корригирующее влияние на функции лимбической системы. Она сдерживает проявление излишних эмоциональных реакций, связанных с удовлетворением простейших биологических потребностей и, по-видимому, способствует появлению эмоций, связанных с реализацией социальных взаимоотношений и творчества.

Структуры лимбической системы, встроенные между частями мозга, принимающими непосредственное участие в формировании высших психических, соматических и вегетативных функций, обеспечивают согласованное их осуществление, поддержание гомеостаза и поведенческих реакций, направленных на сохранение жизни индивидуума и вида.

www.grandars.ru

Лимбическая система мозга: строение и функциональная роль

Высшая нервная деятельность человека – сложная полифункциональная система. Отдельную ступень в ней занимает лимбическая система головного мозга. Она включает в себя множество отделов среднего промежуточного и конечного мозга. Ее функции определяются анатомическими структурами.

Висцеральный мозг – это совокупность морфофункциональных структур головного мозга, находящихся на границе неокортекса (новой коры).

Лимбическая система имеет сложное анатомическое строение.

Анатомия

Лимбическая система состоит из следующих анатомических структур:

Лимбическая система человека имеет замкнутую структуру, основанную на восходящих и нисходящих путях. Особенности ее строения заключаются в стабильных нейронных связях, которые поддерживают ее функционирование, обеспечивают продолжительное поддержание нервного возбуждения в клетках. Благодаря этому поддерживается замкнутый круг функционирования ее структур.

Определение «лимбическая система» было впервые предложено П. МакЛином в 1952 году и на тот момент состояло из ряда образований головного мозга, находящихся «на краю». По мере развития медицины количество анатомических образований, входящих в эту систему расширялось. На данном этапе исследований она включает в себя порядка 12 структур мозга.

Лимбический круг Пейпеца является главной циркулярной структурой висцерального мозга. Он проходит через гиппокамп, свод, к передним ядрам таламуса, оттуда к поясничной извилине, проходит парагиппокампальную извилину и заканчивается в гиппокампе. Он занимает значительную роль в формировании эмоциональной сферы и памяти.

Функции

Лимбическая система отвечает за следующие функции:

  1. Обонятельную.
  2. Коммуникативную.
  3. Кратковременную и долгосрочную память.
  4. Регулирует сон.
  5. Регулирует функционирование внутренних органов организма.
  6. Формирует мотивацию и эмоции.
  7. Участвует в интеллектуальных процессах.
  8. Формирует вегетативную и эндокринную деятельность организма.
  9. Отчасти формирует половой и пищевой инстинкты.

Функции лимбической системы не ограничиваются перечисленными.

Благодаря своему анатомическому строению она является основной структурой в координировании жизненно важных функций организма. Суммируя сигналы от внешней и внутренней среды, она анализирует их и посылает команды, тем самым активируя рад соматических и вегетативных реакций. Такое строение помогает регулировать приспособительные реакции организма к внешним раздражителям и поддерживать внутренний баланс на оптимальном уровне. Именно поэтому ее дисфункция столь значима для человека.

При раздражении некоторых ее структур значительно нарушаются функции внутренних органов. К примеру, при воздействии на миндалины нарушается сердечная деятельность, возникают парезы кишечника или ускоряется перистальтика, изменяется процесс секреции желудка, в гормональной сфере также отмечаются сбои, особенно подвержен им гипофиз.

Помимо этого лимбическая система отвечает за адекватное функционирование цепочки «бодрствование – сон». Также регулирует обменные процессы в организме, влияет на водно-солевой обмен, температурный баланс.

Главной социальной значимостью висцерального мозга системы является формирование эмоций. В экспериментах на животных было доказано, что при удалении части ее структур, а именно миндалин, приводит к неуверенности, тревожности, снижению агрессии. При проведении электростимуляции миндалин  у людей наоборот возникала раздражительность агрессия, страх, панические приступы.

При поражениях лобной коры у человека возникает эмоциональная лабильность, особенно это проявляется при оценке эмоций, направленных на удовлетворение своих потребностей. Все эти исследования доказывают значимую роль висцерального мозга в эмоциональной, следовательно, и социальной сферах.

Еще одна важная особенность висцерального мозга – участие в процессе обучения. Основную роль в этом играют задние области лобной коры и гиппокамп. Их значение в трансформации кратковременной памяти в долговременную вряд ли можно переоценить. Дисфункция этих структур приводит к невозможности усвоения новых знаний и отсутствию формирования долгосрочной памяти.

Ранее считалось, что благодаря своему анатомическому строению висцеральный мозг отвечает только за обработку данных, получаемых от органов обоняния. В наше время ученые доказали, что это не так и она способна анализировать сигналы, полученные из различных источников.

Лимбическая система отвечает за социальную адаптацию человека во внешнем мире и приспособление его к изменениям в социуме.

Нарушения лимбической системы

При нарушениях со стороны висцерального мозга страдает, прежде всего, память. И хотя лимбическая система не является архивом, нарушаются процессы воспроизведения и восстановления знаний и навыков, воспоминания остаются, но становятся разрозненными.

Причин ее нарушения множество, к основным относятся следующие:

  • травмы головы;
  • инфекции, поражающие нервную систему;
  • нейротоксины;
  • заболевания сосудистой системы головного мозга;
  •  психиатрическая патология;
  • алкогольные отравления.

Как результат этих заболеваний, нарушения со стороны висцерального мозга проявляются в виде частых перепадов настроения, потери ориентации, психиатрических патологий (зрительных, обонятельных и слуховых галлюцинаций), спутанности сознания (сопорозные состояния), нарушений со стороны желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой, эндокринной и иммунной систем, в особых случаях – эпилептоидными состояниями (в зависимости от локализации патологического процесса).

Висцеральный мозг, как и нервная система в целом, еще до конца не изучен. Ученые по-прежнему проводят исследования с целью достоверно установить все функции и методы коррекции состояний, вызванных дисфункцией.

Оцените эту статью:

Всего голосов: 244

4 244

mozgius.ru

Лимбическая система мозга, что это такое и принцип функционирования

Лимбическая система мозга – это часть высшей нервной системы, отвечающая за множество функций организма. Особенность этой части мозга заключается в том, что она представляет совокупность структур. Этим объясняется ее многофункциональность. Какое строение имеет это часть мозга и насколько опасны нарушения в ее работе?

Лимбическая система – что это?

Это своеобразная совокупность нервных структур, которые связаны между собой. Всего в систему входит около 12 «подразделений», хотя изначально считалось, что эта часть мозга отвечает исключительно за обоняние.

Несомненно, головной мозг человека имеет сложное строение, но не стоит забывать, что все структуры имеют определенную связь между собой. Те «подразделения», что входят в состав этой системы, находятся «на грани». С точки зрения неврологии и анатомии, такой термин говорит о том, что нервные структуры имеют связь с корой головного мозга.

Связи между нейронами в этой части головного мозга плотные, имеющие кольцевое строение. Это также считают особенностью.

История возникновения системы

Впервые описания, касающиеся этой части мозга, появились в 1952 году, они были неточными. Но по мере прогресса и развития цивилизации удалось подкорректировать сведения и получить точное представление о системе и ее функционировании.

Изначально говорилось, что главная и единственная функция этой части мозга заключается в обработке информации. В целом описание верное, но не точное. Поскольку предполагалось, что информацию человек получает путем анализа запахов.

Обонятельная способность, оценка получаемой информации и связь с корой головного мозга – вот все, что удалось установить первооткрывателю системы, П. Маклину. Он описал ряд структур, которые образовывали единое целое и находились «на грани», то есть в непосредственной близости к коре головного мозга. Месторасположение нервных структур повлияло на название системы.

Изначально врач предполагал, что в лимбической системе головного мозга соединились несколько нервных структур, образовав плотные нейронные связи. Позже удалось получить более полную информацию.

По мере развития медицины удалось установить, что структура отвечает не только за обоняние, но и за память как краткосрочную, так и долгосрочную.

Строение системы

Считается, что эта часть головного мозга имеет особое, «древнее» строение, поскольку она связана с корковой частью главного органа, расположенная на внутренних полушариях.

Система отвечает за вегетативные функции, в ее состав входят следующие части:

  1. Поясная извилина.
  2. Гиппокамп.
  3. Миндалевидные ядра, их также называют полушариями.
  4. Грушевидная извилина.

Плотные нейронные связи получают импульсы от следующих частей головного мозга человека:

  • гипоталамус;
  • гипофиз;
  • подкорковых ядер;
  • таламус;
  • гиппокамп.

При проведении исследований на животных удалось установить, что раздражение различных частей этой системы приводит к изменениям поведения:

  1. Появляется агрессия, обостряются оборонительные функции.
  2. Усиливается раздражение, изменяется социальная функция.

В первую очередь страдают эмоции, а также память. Но при этом воспоминания остаются у человека.

Поскольку строение этой части мозга сложное, чаще встречается описание, говорящее о том, что это «связка» нервных структур, образующая систему. Импульсы передаются от коры головного мозга, и не только. В «связку» вовлечены различные части этого органа.

Функционал лимбической системы

Эта часть вегетативной нервной системы по мнению медиков выполняет множество функций. Посредством опытов удалось доказать, что нарушения в работе взаимосвязанных структур приводят к проблемам с жизненно важными органами.

Опишем подробно функции этой части головного мозга:

  • отвечает за память и восприятие информации, за способность к обучению и познанию;
  • регулирует работу и анализирует получаемую информацию из органов обоняния;
  • участвует в организации простейшей мотивационно-информационной деятельности;
  • отвечает за социализацию человека, в частности, общение и эмоциональную составляющую;
  • участвует в способности формирования исследовательской деятельности.

Через связь с гипоталамусом, кору головного мозга нейроны получают импульсы, влияющие на работу жизненно важных органов. Они также воздействуют через связь с гипофизом на гормональный фон человека.

Стоит отметить, что система участвует в процессе формирования пищевых и половых инстинктов. Но это участие считают косвенным, а не прямым.

За что еще отвечает система, и какие функции выполняет:

  1. Считается, что нейронные связи образуют связку: бодрствование – сон.
  2. Регулирует обменные процессы в организме, в том числе и водно-солевой баланс.
  3. Помогает приспособиться к внешним раздражителям.

Считается, что строение системы таково, что позволяет головному мозгу не только анализировать полученную информацию, но и воспринимать команды, выдавать адекватный ответ. Это позволяет судить о способности системы влиять на восприятие и анализ получаемой извне информации. А это значит, что система в случаях изменения помогает человеку приспособиться к факторам внешней среды. Эта функция называется адаптацией.

Многозначительный функционал позволяет утверждать, что совокупность структур участвует в работе различных органов, отвечающих за жизнеобеспечение организма.

Нарушения и их последствия

Если возникают проблемы в работе головного мозга, то нарушения затрагивают весь организм. В большинстве случаев подобная ситуация складывается в результате:

  • развития инфекционных заболеваний, поражающих нервную систему;
  • серьезных отравлений, приводящих к тяжелой интоксикации;
  • длительного и чрезмерного употребления алкогольных напитков;
  • приема некоторых медикаментозных препаратов в случае передозировки;
  • развития психологических расстройств;
  • получения серьезных травм головы.

Читайте также:  Подвздошная вена: строение и основные заболевания

В результате подобных, неблагоприятных обстоятельств в организме происходят следующие изменения:

  1. Появляются проблемы с памятью. Нередко больной не может выстроить логическую цепочку событий или связать их воедино. При этом у него есть воспоминания, но проанализировать события у него получается с трудом.
  2. Возникают проблемы с обонянием, нарушаются работа органов зрения и слуха. Проблемы могут носить локальный характер, вплоть до развития слепоты или глухоты. Человек может предъявлять жалобы на то, что ничего не чувствует (запах, вкус).
  3. Нарушения затрагивают мелкую моторику, влияют на коррекцию движений. Больше всего страдает эмоциональная составляющая. Поведение человека изменяется, он начинает проявлять агрессию, но чаще такие люди страдают от перемены настроений.
  4. Возникают проблемы со сном (пожалуй, самое распространенное нарушение). Подобные проблемы встречаются часто, но придется обратить внимание и на наличие других проявлений.

Впрочем, «страдать» могут и другие функции организма, нарушения затрагивают работу органов пищеварительной системы, гормонального фона. Сложно сказать какие нарушения появятся в работе организма и к чему они произведут.

Список возможных осложнений:

  • слуховые и зрительные галлюцинации, реже вкусовые;
  • потеря ориентации в пространстве;
  • частые перемены настроения с развитием депрессивных состояний;
  • спутанность сознания;
  • невозможность воспринимать и анализировать информацию;
  • развитие эпилептических припадков (в особых случаях).

Нарушения могут носить различный характер, начиная от проблем в работе кишечника и желудка, заканчивая сбоями в иммунной, сердечно-сосудистой и эндокринной системе.

Взаимодействие с неокортексом

Неокортексом называют «новую кору», покрывающую весь мозг, как плащ. Взаимосвязь системы заключается в том, что нейронные связи, находящиеся «на грани», и новая кора образуют соединение, путем передачи импульсов.

Получая «сигналы», головной мозг начинает функционировать, причем деятельность эта затрагивает не функциональную часть, а эмоциональную.

Поскольку лимбическая система отвечает за эмоциональную составляющую, соединение посредством нейронной связи с новой корой делает человека «самим собой.

Неокортекс

Довольно сложно понять, что классифицирует этот термин, его значение станет яснее, если перевести слово с латинского языка, дословно – это новая кора. Но допустимо и другое интерпретирование термина «избранная кора», но оно считается неточным. Это часть головного мозга человека, которая окутывает весь орган, словно плащом, образуя своеобразную «шапку», которая участвует в нейронных процессах и выполняет определенные функции.

История возникновения

Термин известен довольно давно, но недостаток информации был компенсирован сравнительно недавно.

Теория, объясняющая функционал новой коры, была разработана в Менло Парке. Она объясняла алгоритм работы, причем представлена теория была в форме компьютерной презентации. Эта презентация помогла понять, как функционирует новая кора и стала настоящим прорывом.

Читайте также:  Объем легких человека: что это такое и для чего его измеряют

Суть алгоритма и представленной теории:

  1. Объединяет все органы чувств человека в единое целое.
  2. Нейроны обладают памятью и складываются в крупные соединения, своего рода причинно-следственная связь.

Из чего состоит

Эта часть головного мозга состоит из трех разновидностей нейронов, которые образуют связи с другими участками органа.

В состав входят:

  • первая и, пожалуй, самая многочисленная группа, составляющая 70 и более процентов всех нейронов – это пирамидальные;
  • на уровне 15-20% находится группа звездчатых нейронов;
  • на долю веретенообразных нейронов приходится всего около 5%, эта группа самая немногочисленная.

Какие функции выполняет

Есть мнение, что головной мозг выполняет множество функций, что верно, но какая роль отводиться в этой системе новой коре?

Если говорить просто, не вдаваясь в научные термины, то без неокортекса человек вполне может существовать, выполнять обычные функции: есть, размножаться, добывать пищу. Но его жизнь будет подчинена инстинктам сродни животным.

А вот когда новая кора «включается» в работу, появляется мышление, отличающее человека от приматов.

Неокортекс выполняет следующие функции:

  1. Отвечает за мыслительные и интеллектуальные способности индивида.
  2. Влияет на его творческое развитие.
  3. Воздействует на эмоциональную составляющую, позволяя человеку испытывать чувства.
  4. А также под воздействием этой части головного мозга оказалась мелкая моторика.

Если говорить просто, то без новой коры человек бы не смог писать, рисовать, музицировать, воспринимать и анализировать информацию. Его движения были бы грубыми, неаккуратными, производимыми на автомате.

Можно на примере рассмотреть деятельность новой коры:

  • в головном мозге, в конкретной его части «рождается» импульс;
  • он постепенно достигает мышц гортани и языка;
  • раздается звук, появляется песня.

Примерно по такому алгоритму «работает» неокортекс. Под его контролем находится вся мыслительная деятельность, отвечающая за индивидуальные особенности человека.

Разбираясь в строении лимбической системы головного мозга человека и, сравнивая ее с неокортексом, не стоит забывать, что первый термин – это древняя кора, а второй – это новая кора. Взаимосвязь между этими частями органа обусловлена даже терминологией.

Поскольку главный орган в организме человека – это головной мозг, его строение априори считают сложным. Неокортекс и древняя кора – это всего лишь часть системы, отвечающей за работу организма и выполнение его функций.

Лимбическая система головного мозга:

Заметили ошибку? Выделите ее и нажмите Ctrl+Enter, чтобы сообщить нам.

doktorzabota.com

Лимбическая система

Эта система представляет собой функциональное объединение ряда структур головного мозга, принимающих участие в реализации эмоционально–мотивационных функций организма: пищевой, оборонительной, половой. Структуры мозга, относящиеся к этой системе, имеют чрезвычайно широкий спектр регуляторных влияний как на висцеральные, так и на соматические, эндокринные, обменные, поведенческие.

Основными структурными образованиями являются 3 комплекса. Первый комплекс включает в себя: древнюю кору (префериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. Ко второму комплексу относятся: старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина. Третий комплекс включает в себя структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина. И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп → сосцевидные тела → передние ядра таламуса → кора поясной извилины → парагиппокампова извилина → гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело → гипоталамус → мезенцефальные структуры → миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Большое количество связей в лимбической системе, круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы и создает условия для запоминания. Широкие связи лимбической системы с другими отделами ЦНС дает ей возможность участвовать в регуляции многих функций организма: вегетативных, соматических, эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации, в выборе и реализации адаптивных форм поведения, поддержании гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. Действительно лимбическая система принимает участие в регуляции вегетативных функций, но нередко изменение состояния их обусловливается тем, что эти функции являются компонентами функциональных систем, обеспечивающих приспособление организма к конкретным условиям с достижением при этом полезного конечного результата. Это может быть реализация биологических или у человека социальных мотиваций с существенным изменением при этом эмоционального статуса. Понятие « висцеральный мозг « суживает фактические функции лимбической системы, поэтому такое название не приемлемо для лимбической системы.

Наиболее многофункциональными образованиями, входящими в лимбическую систему являются гипоталамус, миндалевидное тело и гиппокамп.

Гиппокамп. Он расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Выраженными и специфическими являются электрические процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14-30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4-7 в секунду).

Если в новой коре ослабить десинхронизацию, т.е. возбуждение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Ретикулярная формация ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в новой коре.

Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде, а также при ориентировочных рефлексах, настороженности, повышенном внимании. Некоторые авторы этот ритм называют «ритмом напряжения», тета–ритм в данном случае является показателем возбужденного состояния гиппокампа.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональных реакций.

studfiles.net

Лимбическая система - это... Что такое Лимбическая система?

  • ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА — ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА, комплекс структур внутри МОЗГА. Лимбическая система расположена в виде полукружия вокруг ГИПОТАЛАМУСА. Считается, что она принимает участие в эмоциональных реакциях, таких как страх, агрессия и изменение настроения, а также… …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА — (от лат. limbus кайма), лимбическая доля, совокупность ряда структур головного мозга (конечного, промежуточного и среднего его отделов), объединённых по анатомич. и функц. признакам. Включает филогенетически молодые кортикальные структуры… …   Биологический энциклопедический словарь

  • ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА — совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др …   Большой Энциклопедический словарь

  • лимбическая система — совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др. * * * ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА, совокупность ряда структур… …   Энциклопедический словарь

  • Лимбическая система — комплекс структур конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, составляющих субстрат для проявления наиболее общих состояний организма (сна, бодрствования, эмоций, мотивации и т. д.). Термин «лимбическая система» введен П. Мак Лейном в… …   Психология человека: словарь терминов

  • Лимбическая система — (лат. limbus кромка, кайма) – система, которая образована эволюционно относительно старыми образованиями переднего мозга и располагается в углублении под мозолистым телом. К ней относятся: 1. гиппокамп, 2. миндалевидное тело, 3. обонятельные… …   Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

  • Лимбическая система — (от лат. limbus кайма)         обонятельный, или висцеральный, мозг, совокупность отделов головного мозга, объединённых по анатомическому (пространственная взаимосвязь) и функциональному (физиологическому) признакам. Основную часть Л. с.… …   Большая советская энциклопедия

  • ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА — совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутр. органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др …   Естествознание. Энциклопедический словарь

  • ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА — Сложный набор эволюционно старых структур переднего мозга, расположенных в углублении под мозолистым телом. К структурам, обычно называемым лимбическими, относятся: гиппокамп, передний таламус, миндалевидное тело, перегородка, части гипоталамуса… …   Толковый словарь по психологии

  • ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА — [от лат. limbus кромка, кайма] комплекс структур конечного, промежуточного и среднего отделов мозга, составляющих субстрат для проявления более общих состояний организма (сна, бодрствования и др.) …   Психомоторика: cловарь-справочник

dic.academic.ru


Смотрите также

Календарь

ПНВТСРЧТПТСБВС
     12
3456789
10111213141516
17181920212223
24252627282930
31      

Мы в Соцсетях

 

vklog square facebook 512 twitter icon Livejournal icon
square linkedin 512 20150213095025Одноклассники Blogger.svg rfgoogle